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1910年 ，美国生物学家摩尔根创立了染色体——遗传基因理论，由此细胞遗传学有了坚实的基础 。
1866年 ，就在孟德尔发表豌豆遗传论文那年 ，摩尔根出生了 。他的父亲担任过美国驻外领事，家庭生活十分优裕。青少年时代 ，摩尔根喜欢游历自然风光 ，在游历中产生了对大自然的无限热爱，从而使他后来走上了探索生物奥秘之路 。1886年20岁时 ，摩尔根考入霍普金斯大学研究院读研究生 ，主要研究生物形态学 。他比较了四种水中无脊椎动物的形态变化，确实了它们的种属 ，写出了《论海蜂蛛》的论文 ，获得了博士学位。
1900年春天，荷兰的德弗里斯、德国的柯伦斯和奥地利的皇歇马克通过实验，各自得出了和当年孟德尔豌豆遗传机理一样的结论 。他们为发表论文查阅过去的文献时 ，都发现了孟德尔那尘封土埋的论文 。惊叹之余 ，他们在各自的论文中，都把发现生物遗传机理的荣誉让给孟德尔 ，并把各自的工作说成是对孟理论的证实。从而 ，蒙在孟德尔论文上的尘土被拂去了，珍珠重新放射出了光辉 。这不仅使孟德尔的大名立即传遍的世界 ，而且使他奠基的遗传学象一株新笋一样拔地而起 。
此前 ，细胞学取得的一系列成就，为这时遗传学的飞速发展奠定了基础。自从施莱登和许旺创立细胞学之后 ，人们接连发现了细胞里的原生质 ，发现了体积约为细胞十分之一的细胞核，发现一切细胞都是细胞分裂自生的 。1879年 ，德国生物学家弗莱明又发现 ，用碱性莱胺染料可把透明的细胞核内的微粒状物质染色，观察细胞分裂全过程 。他用这种方法看到了细胞分裂的“**”：先把微粒状的染色质聚成丝状，再把这丝状物分成数目相同的两半 ，形成两个细胞核 ，生成两个细胞。因此，弗莱明把细胞分裂叫做有丝分裂。1888年 ，德国生物学家瓦尔德尔把弗莱明的染色质叫做“染色体 ” ，一直使用至今 。人们还发现，每种动植物的细胞里都有特定数目的染色体 。在细胞分裂之前 ，染色体数目先增加一倍 ，因而分裂后的细胞能形成和母细胞数目一样多的染色体。每个精细胞和卵细胞的染色体数目，只有机体一般细胞的一半 ，精卵结合生成的细胞就有了一整套染色体 。
上述细胞学成就 ，都是在孟德尔遗传学成果被重新发现之前取得的，所以孟德尔遗传研究成果重新发现之后 ，生物学家们便马上看出了孟德尔的遗传因子和在显微镜下看到的染色体之间联系 。最早提出两者相似的是美国细胞学家萨顿 ，他在1904年提出，染色体和孟德尔说的遗传因子一样，成对地存在着 ，它们一个来自父本 ，一个来自母本。但萨顿不敢做出染色体就是遗传因子的结论，因为细胞里的染色体数目远远少于遗传特征的数目 。
不管怎么说 ，萨顿和他同时的生物学家们 ，终于使细胞学和遗传学在各自经历了漫长而独特的发展道路之后“结婚 ”了 。遗传学用丰富的实验数据阐明了生物遗传的规律，细胞学则生动地指出了这种规律的物质基础。就这样 ，细胞遗传学以崭新的姿态在生物科学界出现了 。
在孟德尔遗传机理重被发现之时 ，已成为哥伦比亚大学生物学教授的摩尔根，立即投入了遗传学研究 。摩尔根一心扑在生物研究上 ，因此他成了人们心目中的一位“怪人”。因为在他的实验室里 ，他不养牛羊鸡鸭吃肉，却养了成千上万只果蝇 。果蝇对人说来虽坏 ，但作为遗传研究材料 ，却有许多独到的优点 。首先，它们身体小，占用地方很小 ，所以研究起来很便当。其次 ，饲养果蝇很经济，成本很低。第三 ，果蝇的繁殖之快是牛羊难以比拟的 。而且 ，它有很多容易观察的特征，每个细胞中只有四对染色体 。所以 ，摩尔根选中了果蝇作为遗传实验材料。
1906年 ，摩尔根就在果蝇身上发现了性别遗传机理的一个重要事实 。他发现，雌果蝇细胞里的四对棒形染色体是完全成对的 ，卵从这四对棒形染色体中各得一个棒形染色体 ，所以所有卵细胞中的染色体组成都是一样的 。精子中的染色体组成就不同了：雄果蝇细胞里的四对染色体里，有三对是棒形染色体 ，有一对是由一个棒形染色体和一个钩形染色体组成的。所以精细胞一半由四个棒形染色体组成 ，一半由三个棒形染色体和一个钩形染色体组成 。棒形染色体通常称为X染色体；钩形染色体通常称为Y染色体，也叫性染色体 。如果由X染色体组成的精子使卵受精，卵就自然发育成雌果蝇；由三个X染色体和一个Y染色体的精子使卵受精 ，卵就自然发育成雄果蝇。这个发现告诉摩尔根 ，生物性别的遗传是由性染色体决定的，也就是说生物性别的遗传因子在性染色体上 ，性染色体是性别遗传因子的物质承担者 。
这是生物学上一项重大的发现 ，但摩尔根并没有因此肯定染色体就是遗传因子，他在继续进行新的实验以证实这一关系 。1910年 ，摩尔根对他饲养的一群野种红眼果蝇进行了放射性照射 ，结果在子一代中获得了一只白眼雄果蝇。用这一只白眼雄果蝇与一群正常红眼雌果蝇交配，所生第一代雌雄果蝇均为红眼；他让这些第一代杂种杂交 ，生出的第二代果蝇白眼性状只在雄性中出现了 。摩尔根又使用白眼雌果蝇与红眼红果蝇杂交 ，所生第一代果蝇凡是雌性概为红眼，凡是雄性概为白眼 。为了解释这种现象 ，摩尔根联想到了果蝇的性别遗传机理 ，从而看到了白眼性状的遗传因子是和决定性别的因素联系在一起的，果蝇的白眼性状只遗传给雄性，说明白眼性状是由性染色体传递遗传的 ，这叫做“伴性遗传 ”。
通过以上长期实验探索 ，摩尔根终于肯定地得出了染色体是遗传因子载体的结论。1909年，美国生物学家约翰逊把遗传因子改称遗传基因 ，这个名称一直沿用至今 。这是一个伟大的结论 ，它指出了遗传的染色体学说不再是空洞抽象的概念，为遗传基因找到了物质基础；同时 ，它指出了某一遗传基因是在某一染色体上 ，为人们探索生物遗传机理开拓出了一条新路 。
摩尔根沿着自己的道路继续前进，又仔细研究了果蝇幼虫唾腺细胞里的唾腺染色体。这是一种比一般细胞还大100倍的特殊染色体 ，所以很容易看清它的内部结构 。摩尔根和他的学生一起 ，不仅弄清了唾腺染色体的结构，而且仔细探索了它的部分缺失 、重复 、倒位和移位等畸形变异及其意义 。
在大量实验资料的基础上 ，在数学方法的帮助下 ，摩尔根和他的学生斯特蒂文特成功地推断出了一对对基因在染色体上的具体排列位置，绘出了果蝇遗传基因在染色体上的座落图，从而为染色体——遗传基因理论提出了科学的依据。
1828年 ，摩尔根在总结他20余年研究果蝇的成果基础上 ，写出了他的遗传学名著《基因论》 。在书中，摩尔根主张遗传物质基因是一种颗粒体 ，象念珠一样按照一定的次序排列在染色体中；染色体是遗传基因的物质承担者 ，每一个基因都在染色体里占据一定的位置，都能在细胞分裂期间将自己按照翻板的方式从一变作二 。与此同时 ，他还阐述了基因的连锁和互换规律 ，解开了生物变异之迷，弥补了达尔文进化论的不足 ，为人们杂交育种指明了方向 ，为预防遗传性疾病提供了理论。
读《基因蓝图》
从1910年到30年代，主要由于美国遗传学家T.H.摩尔根其学派的科学贡献,建立起细胞遗传学,丰富并发展了孟德尔定律 。T.H.摩尔根与E.B.威尔逊是同事和密友 。他得到威尔逊从学术到行政各方面的支持。摩尔根最初并不信服孟德尔定律 ，这一方面是出于胚胎学家的偏见 ，另一方面也因为他所观察到的遗传现象远较孟德尔定律复杂 。但他在细胞学和胚胎学基础上,用果蝇为材料进行的大量杂交实验，终于建立起细胞遗传学或染色体遗传学 。1910年他发现了果蝇的白眼突变型总是同雄性相联系的伴性遗传现象，第一次用实验证明遗传白眼的“基因 ”是坐落在性染色体上的物质。以后他和他的合作者以及其他单位和国家的遗传学家用果蝇作了大量的系统研究 ，表明不同的“基因”在遗传过程中有“连锁”现象 ，同源染色体之间有“交换 ”现象。他们的大量的杂交实验证明基因在染色体上有固定的位置 。通过在显微镜下对染色体的观察和大量实验数据的计算，找到各种基因在染色体上的相对位置(见连锁和交换、基因定位) 。1915年 ，摩尔根同他实验室里的年轻学者A.H.斯特蒂文特 、H.J.马勒和C.B.布里奇斯合著的《孟德尔遗传原理》一书的出版在学术界产生了相当大的影响。1927年H.J.马勒用X射线人工诱发果蝇突变,这是第一个被公认的用人工方法改变基因的最有说服力的事例 ，开辟了遗传研究和实际应用的广阔前景 。1933年，其他科学家发现了唾液腺细胞的巨大染色体 。其后 ，布里奇斯在1938年绘制出近4000个基因的果蝇染色体图。这些工作对基因论的确立提供了重要依据 。孟德尔的分离规律
豌豆具有一些稳定的 、容易区分的性状 ，这很符合孟德尔的试验要求 。所谓性状，即指生物体的形态、结构和生理 、生化等特性的总称。在他的杂交试验中 ，孟德尔全神贯注地研究了7对相对性状的遗传规律 。所谓相对性状 ，即指同种生物同一性状的不同表现类型，如豌豆花色有红花与白花之分 ，种子形状有圆粒与皱粒之分等等 。为了方便和有利于分析研究起见 ，他首先只针对一对相对性状的传递情况进行研究，然后再观察多对相对性状在一起的传递情况。这种分析方法是孟德尔获得成功的一个重要原因 。
1．显性性状与隐性性状
大家知道，孟德尔的论文的醒目标题是《植物杂交试验》 ，因此他所从事试验的方法 ，主要是“杂交试验法 ” 。他用纯种的高茎豌豆与矮茎豌豆作亲本（亲本以P表示），在它们的不同植株间进行异花传粉。如图2-4所示高茎豌豆与矮茎豌豆异花传粉的示意图。结果发现 ，无论是以高茎作母本 ，矮茎作父本，还是以高茎作父本 ，矮茎作母本（即无论是正交还是反交） ，它们杂交得到的第一代植株（简称“子一代”，以F1表示）都表现为高茎 。也就是说 ，就这一对相对性状而言 ，F1植株的性状只能表现出双亲中的一个亲本的性状——高茎，而另一亲本的性状——矮茎 ，则在F1中完全没有得到表现 。
又如 ，纯种的红花豌豆和白花豌豆进行杂交试验时，无论是正交还是反交，F1植株全都是红花豌豆。正因为如此 ，孟德尔就把在这一对性状中 ，F1能够表现出来的性状，如高茎 、红花 ，叫做显性性状 ，而把F1未能表现出来的性状，如矮茎、白花 ，叫做隐性性状 。孟德尔在豌豆的其他5对相对性状的杂交试验中 ，都得到了同样的试验结果，即都有易于区别的显性性状和隐性性状 。
2．分离现象及分离比
在上述的孟德尔杂交试验中 ，由于在杂种F1时只表现出相对性状中的一个性状——显性性状 ，那么，相对性状中的另一个性状——隐性性状 ，是不是就此消失了呢？能否表现出来呢？带着这样的疑问 ，孟德尔继续着自己的杂交试验工作。
孟德尔让上述F1的高茎豌豆自花授粉，然后把所结出的F2豌豆种子于次年再播种下去，得到杂种F2的豌豆植株 ，结果出现了两种类型：一种是高茎的豌豆（显性性状） ，一种是矮茎的豌豆（隐性性状），即：一对相对性状的两种不同表现形式——高茎和矮茎性状都表现出来了 。孟德尔的疑问解除了 ，并把这种现象称为分离现象 。不仅如此 ，孟德尔还从F2的高 、矮茎豌豆的数字统计中发现：在1064株豌豆中，高茎的有787株 ，矮茎的有277株 ，两者数目之比，近似于3∶1。如图2-4A所示 。
孟德尔以同样的试验方法 ，又进行了红花豌豆的F1自花授粉 。在杂种F2的豌豆植株中 ，同样也出现了两种类型：一种是红花豌豆（显性性状），另一种是白花豌豆（隐性性状）。对此进行数字统计结果表明 ，在929株豌豆中 ，红花豌豆有705株，白花豌豆有224株，二者之比同样接近于3∶1 。
孟德尔还分别对其他5对相对性状作了同样的杂交试验 ，其结果也都是如此 。
我们概括上述孟德尔的杂交试验结果 ，至少有三点值得注意：
（1）F1的全部植株，都只表现某一亲本的性状（显性性状） ，而另一亲本的性状 ，则被暂时遮盖而未表现（隐性性状）。
（2）在F2里，杂交亲本的相对性状——显性性状和隐性性状又都表现出来了 ，这就是性状分离现象。由此可见 ，隐性性状在F1里并没有消失，只是暂时被遮盖而未能得以表现罢了 。
（3）在F2的群体中 ，具有显性性状的植株数与具有隐性性状的植株数 ，常常表现出一定的分离比，其比值近似于3∶1 。
3．对性状分离现象的解释
孟德尔对上述7个豌豆杂交试验结果中所反映出来的 、值得注意的三个有规律的现象感到吃惊。事实上 ，他已认识到 ，这绝对不是某种偶然的巧合，而是一种遗传上的普遍规律，但对于3∶1的性状分离比 ，他仍感到困惑不解 。经过一番创造性思维后 ，终于茅塞顿开，提出了遗传因子的分离假说 ，其主要内容可归纳为：
（1）生物性状的遗传由遗传因子决定（遗传因子后来被称为基因） 。
（2）遗传因子在体细胞内成对存在 ，其中一个成员来自父本，另一个成员来自母本 ，二者分别由精卵细胞带入。在形成配子时 ，成对的遗传因子又彼此分离，并且各自进入到一个配子中 。这样 ，在每一个配子中 ，就只含有成对遗传因子中的一个成员，这个成员也许来自父本 ，也许来自母本 。
（3）在杂种F1的体细胞中 ，两个遗传因子的成员不同，它们之间是处在各自独立、互不干涉的状态之中，但二者对性状发育所起的作用却表现出明显的差异 ，即一方对另一方起了决定性的作用 ，因而有显性因子和隐性因子之分，随之而来的也就有了显性性状与隐性性状之分。
（4）杂种F1所产生的不同类型的配子 ，其数目相等 ，而雌雄配子的结合又是随机的，即各种不同类型的雌配子与雄配子的结合机会均等 。
为了更好地证明分离现象 ，下面用一对遗传因子的图解来说明孟德尔的豌豆杂交试验及其假说 ，如图2-5所示 。我们用大写字母D代表决定高茎豌豆的显性遗传因子，用小写字母d代表矮茎豌豆的隐性遗传因子。在生物的体细胞内 ，遗传因子是成对存在的 ，因此，在纯种高茎豌豆的体细胞内含有一对决定高茎性状的显性遗传因子DD ，在纯种矮茎豌豆的体细胞内含有一对决定矮茎性状的隐性遗传因子dd 。杂交产生的F1的体细胞中 ，D和d结合成Dd，由于D（高茎）对d（矮茎）是显性，故F1植株全部为高茎豌豆 。当F1进行减数分裂时 ，其成对的遗传因子D和d又得彼此分离 ，最终产生了两种不同类型的配子。一种是含有遗传因子D的配子，另一种是含有遗传因子d的配子 ，而且两种配子在数量上相等 ，各占1/2。因此，上述两种雌雄配子的结合便产生了三种组合：DD、Dd和dd ，它们之间的比接近于1∶2∶1 ，而在性状表现上则接近于3（高）∶1（矮） 。
因此，孟德尔的遗传因子假说 ，使得豌豆杂交试验所得到的相似结果有了科学的 、圆满的解释 。
基因型与表现型我们已经看到 ，在上述一对遗传因子的遗传分析中，遗传下来的和最终表现出来的并不完全是一回事 ，如当遗传结构为DD型时 ，其表现出来的性状是高茎豌豆，而遗传结构为Dd型时，其表现出来的也是高茎豌豆。像这样 ，生物个体所表现出来的外形特征和生理特性叫做表现型 ，如高茎与矮茎，红花与白花；而生物个体或其某一性状的遗传基础 ，则被称为基因型 ，如高茎豌豆的基因型有DD和Dd两种，而矮茎豌豆的基因型只有dd一种 。由相同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体叫做纯合体 ，如DD和dd的植株；凡是由不同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体则称为杂合体 ，如Dd 。
基因型是生物个体内部的遗传物质结构，因此 ，生物个体的基因型在很大程度上决定了生物个体的表现型。例如 ，含有显性遗传因子D的豌豆植株（DD和Dd）都表现为高茎，无显性遗传因子的豌豆植株（dd）都表现为矮茎 。由此可见 ，基因型是性状表现的内在因素 ，而表现型则是基因型的表现形式 。
由以上分析我们还可知道，表现型相同，基因型却并不一定相同。例如 ，DD和Dd的表现型都是高茎 ，但其基因型并不相同，并且它们的下一代有差别：DD的下一代都是高茎的 ，而Dd的下一代则有分离现象——既有高茎 ，也有矮茎 。
4．分离规律的验证
前面讲到孟德尔对分离现象的解释，仅仅建立在一种假说基础之上 ，他本人也十分清楚这一点 。假说毕竟只是假说 ，不能用来代替真理，要使这个假说上升为科学真理 ，单凭其能清楚地解释他所得到的试验结果 ，那是远远不够的，还必须用实验的方法进行验证这一假说。下面介绍孟德尔设计的第一种验证方法 ，也是他用得最多的测交法 。
测交就是让杂种子一代与隐性类型相交 ，用来测定F1的基因型 。按照孟德尔对分离现象的解释，杂种子一代F1（Dd）一定会产生带有遗传因子D和d的两种配子，并且两者的数目相等；而隐性类型（dd）只能产生一种带有隐性遗传因子d的配子 ，这种配子不会遮盖F1中遗传因子的作用。所以 ，测交产生的后代应当一半是高茎（Dd）的，一半是矮茎（dd）的 ，即两种性状之比为1∶1。如图2-6所示测交实验的方法 。
孟德尔用子一代高茎豌豆（Dd）与矮茎豌豆（dd）相交 ，得到的后代共64株，其中高茎的30株 ，矮茎的34株 ，即性状分离比接近1∶1，实验结果符合预先设想 。对其他几对相对性状的测交试验 ，也无一例外地得到了近似于1∶1的分离比。
孟德尔的测交结果 ，雄辩地证明了他自己提出的遗传因子分离假说是正确的，是完全建立在科学的基础上的 。
5．分离规律的实质
孟德尔提出的遗传因子的分离假说 ，用他自己所设计的测交等一系列试验 ，已经得到了充分的验证，亦被后人无数次的试验所证实，现已被世人所公认 ，并被尊称为孟德尔的分离规律 。那么 ，孟德尔分离规律的实质是什么呢？
这可以用一句话来概括，那就是：杂合体中决定某一性状的成对遗传因子 ，在减数分裂过程中 ，彼此分离，互不干扰 ，使得配子中只具有成对遗传因子中的一个 ，从而产生数目相等的 、两种类型的配子，且独立地遗传给后代 ，这就是孟德尔的分离规律。
孟德尔的自由组合规律
孟德尔在揭示了由一对遗传因子（或一对等位基因）控制的一对相对性状杂交的遗传规律——分离规律之后 ，这位才思敏捷的科学工作者，又接连进行了两对、三对甚至更多对相对性状杂交的遗传试验 ，进而又发现了第二条重要的遗传学规律 ，即自由组合规律，也有人称它为独立分配规律 。这里我们仅介绍他所进行的两对相对性状的杂交试验 。
1．杂交试验现象的观察
孟德尔在进行两对相对性状的杂交试验时，仍以豌豆为材料。他选取了具有两对相对性状差异的纯合体作为亲本进行杂交 ，一个亲本是结**圆形种子（简称**圆粒） ，另一亲本是结绿色皱形种子（简称绿色皱粒），无论是正交还是反交 ，所得到的F1全都是**圆形种子 。由此可知 ，豌豆的**对绿色是显性，圆粒对皱粒是显性 ，所以F1的豌豆呈现**圆粒性状 。
如果把F1的种子播下去 ，让它们的植株进行自花授粉（自交），则在F2中出现了明显的形状分离和自由组合现象。在共计得到的556粒F2种子中 ，有四种不同的表现类型.
如果以数量最少的绿色皱形种子32粒作为比例数1 ，那么F2的四种表现型的数字比例大约为9∶3∶3∶1 。如图2-7所示豌豆种子两对相对性状的遗传实验 。
从以上豌豆杂交试验结果看出，在F2所出现的四种类型中 ，有两种是亲本原有的性状组合 ，即**圆形种子和绿色皱形种子，还有两种不同于亲本类型的新组合，即**皱形种子和绿色圆形种子 ，其结果显示出不同相对性状之间的自由组合。
2．杂交试验结果的分析
孟德尔在杂交试验的分析研究中发现 ，如果单就其中的一对相对性状而言，那么 ，其杂交后代的显 、隐性性状之比仍然符合3∶1的近似比值。
以上性状分离比的实际情况充分表明 ，这两对相对性状的遗传，分别是由两对遗传因子控制着 ，其传递方式依然符合于分离规律 。
此外 ，它还表明了一对相对性状的分离与另一对相对性状的分离无关，二者在遗传上是彼此独立的 。
如果把这两对相对性状联系在一起进行考虑 ，那么 ，这个F2表现型的分离比，应该是它们各自F2表现型分离比（3∶1）的乘积：这也表明 ，控制黄 、绿和圆、皱两对相对性状的两对等位基因 ，既能彼此分离，又能自由组合。
3．自由组合现象的解释
那么，对上述遗传现象 ，又该如何解释呢？孟德尔根据上述杂交试验的结果 ，提出了不同对的遗传因子在形成配子中自由组合的理论 。
因为最初选用的一个亲本——**圆形的豌豆是纯合子，其基因型为YYRR ，在这里 ，Y代表**，R代表圆形 ，由于它们都是显性 ，故用大写字母表示 。而选用的另一亲本——绿色皱形豌豆也是纯合子，其基因型为yyrr ，这里y代表绿色 ，r代表皱形，由于它们都是隐性 ，所以用小写字母来表示。
由于这两个亲本都是纯合体 ，所以它们都只能产生一种类型的配子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者杂交，YR配子与yr配子结合 ，所得后代F1的基因型全为YyRr ，即全为杂合体 。由于基因间的显隐性关系，所以F1的表现型全为**圆形种子 。杂合的F1在形成配子时 ，根据分离规律 ，即Y与y分离，R与r分离 ，然后每对基因中的一个成员各自进入到下一个配子中 ，这样，在分离了的各对基因成员之间 ，便会出现随机的自由组合 ，即：
（1） Y与R组合成YR；
（2）Y与r组合成Yr；（3）y与R组合成yR；
（4）y与r组合成yr。
由于它们彼此间相互组合的机会均等，因此杂种F1（YyRr）能够产生四种不同类型 、相等数量的配子 。当杂种F1自交时 ，这四种不同类型的雌雄配子随机结合 ，便在F2中产生16种组合中的9种基因型合子 。由于显隐性基因的存在，这9种基因型只能有四种表现型，即：**圆形 、**皱形、绿色圆形 、绿色皱形。如图2-8所示它们之间的比例为9∶3∶3∶1 。
这就是孟德尔当时提出的遗传因子自由组合假说 ，这个假说圆满地解释了他观察到的试验结果 。事实上 ，这也是一个普遍存在的最基本的遗传定律，这就是孟德尔发现的第二个遗传定律——自由组合规律 ，也有人称它为独立分配规律。
4．自由组合规律的验证
与分离规律相类似 ，要将自由组合规律由假说上升为真理，同样也需要科学试验的验证。孟德尔为了证实具有两对相对性状的F1杂种 ，确实产生了四种数目相等的不同配子 ，他同样采用了测交法来验证 。
把F1杂种与双隐性亲本进行杂交，由于双隐性亲本只能产生一种含有两个隐性基因的配子（yr） ，所以测交所产生的后代 ，不仅能表现出杂种配子的类型，而且还能反映出各种类型配子的比数 。换句话说 ，当F1杂种与双隐性亲本测交后 ，如能产生四种不同类型的后代，而且比数相等，那么 ，就证实了F1杂种在形成配子时 ，其基因就是按照自由组合的规律彼此结合的。为此，孟德尔做了以下测交试验 ，如图2-9所示 。
实际测交的结果 ，无论是正交还是反交，都得到了四种数目相近的不同类型的后代 ，其比数为1∶1∶1∶1 ，与预期的结果完全符合 。这就证实了雌雄杂种F1在形成配子时，确实产生了四种数目相等的配子 ，从而验证了自由组合规律的正确性。
5．自由组合规律的实质
根据前面所讲的可以知道 ，具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在F1产生配子时 ，在等位基因分离的同时 ，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合，这就是自由组合规律的实质 。也就是说，一对等位基因与另一对等位基因的分离与组合互不干扰 ，各自独立地分配到配子中 。
这本书的一些观点你可能不会同意 ，甚至觉得是心理学的噱头，但是认真读下来 ，你可能会重新认识DNA的力量。作者书的后半部分主要讲基因检测 ，但是因为引起很大争议，所以这里只体现前半部分的观点 。为了避免误解作者“唯基因论 ” ，我必须诚恳地告诉你 ，作者在书中反复强调基因研究描述“是什么 ”，而不是“将成为什么” 。基因不是命运 ，你可以改变它 ，只是遗传率意味着某些人更易受某些问题的困扰，并且更难克服这些问题。下面是书中的几大发现 。
一是后天的先天性 。比如我们会自然地认为父母念书给孩子听的次数多 ，孩子阅读能力就会好 ，但是父母与孩子在孩子与父母在遗传上有50%的相关性，所以更可能是喜欢阅读的父母有喜欢阅读的孩子。再比如我们早都知道离异父母的后代更有可能离婚，但我们通常认为这是后天因素 ，但是基于被领养的孩子的研究表明 ，如果他们的亲生父母离婚了，他们离婚的可能性会更大 ，远大于他们的养父母带来的影响。同卵双胞胎都离婚的概率（55%）要比异卵双胞胎（16%）高的多 。
二是DNA越来越重要 。书中写到 ，随着年龄的增长，遗传的影响越来越大。比如智力的遗传率约为50% ，这是所有年龄段的平均值 。事实上 ，智力的遗传率在婴儿时期为20%，儿童期为40% ，成年期为60% 。关于这一点的 ，作者认为最合理的推测是随着时间的推移，遗传效应可以被放大 ，比如高智力的儿童更可能会阅读更多的书籍并主动选择朋友和爱好 ，从而进一步刺激其认知发展。所以，在某种程度上，随着年龄的增长 ，我们变得更像我们的父母 。
三是异常是正常的 。心理问题常被诊断为“要么有 ，要么无 ”的疾病，作者认为我们所认为的障碍（比如阅读障碍 、抑郁、酗酒等）仅仅是相同基因在整个正态分布（钟形 ，大部分结果集中在中间区域）的边缘 ，但这依然是正态分布的一部分，正常和异常是我们认为划分的。我们都会有或多或少的心理疾病 ，只是程度有所不同 。
四是全能基因 。遗传效应是普遍的而不是独特的 ，会在许多疾病中同时表现出来。比如精神分裂 、双相障碍和重度抑郁高度重叠 。再比如儿童阅读的流利性和语音能力高度相关，阅读和数学能力也是高度相关（基于统计 ，我们认为的“数学好的小孩语文不一定好 ”只是凭经验 ，样本量很少，不能作为依据） 。
五是同一家庭的孩子如此不同是因为他们遗传上的基因不同。我们很容易认为我们和兄弟姐妹相似 ，是因为我们出生在同一个家庭。但是领养研究表明 ，即使出生时被分开并且在不同的家庭中被养育也会与亲生父母及兄弟姐妹相似 。也就是说，我们和兄弟姐妹相似是因为遗传而非受相同的环境影响 。同样，共享的环境并不会使兄弟姐妹超越遗传的相似性而更加相像。大量的文献表明生活在同一家庭的孩子有着截然不同的经历 ，几乎就像生活在不同家庭一样 ，孩子很可能会因为他们在遗传上有所不同而被区别对待 。
作者最后想表明的观点是，父母 、学校、生活经历对孩子而言都很重要（对生活质量很重要 ，对个人成就影响不大） ，但是他们的影响无法超过基因所提供的蓝图 。书中指出，父母教养方式（指的是正常范围 ，不适于虐待忽视等）的差异对儿童心理没多大影响。好的学校的学生成绩更好 ，并非是因为学校的培养，而是好的学校选拔了最具竞争力的学生 。作者认为 ，不防把亲子关系当成生活中一段漫长的陪伴 ，帮助孩子成为他自己，而不是我们理想中更好的孩子 。
我个人是觉得也许我们低估了遗传的力量 ，哪怕你不认同作者的观点 ，这本书也会部分改变你的想法，缓解为人父母的焦虑感和内疚。读起来略显枯燥，尤其后半部分像科学文献 ，但是观点很有意思 。
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